| 随着反刍动物能量代谢应用研究的不断深入与发展，反刍动物日粮中的能量代谢调控技术也日趋成熟。本文将从消化道和组织两个层次就反刍动物能量代谢调控新技术进行阐述。
1 反刍动物能量代谢特点
国际上现行的反刍动物能量代谢体系主要有：
1) 英国ARC体系。Blaxter（1969）对该体系进行了总结，认为基本饲料的能值应是在维持水平时测定的代谢能，而维持需要的代谢能是绝食产热量的1.35倍，代谢能用于维持和增重的效率可以表示为代谢能含量的函数(Km=54.6+0.30qm，Kf=61.81qm+3.0)。2)净能体系。该体系属于析因型能量体系，如NRC产奶净能体系、加州肉牛净能体系、肥育净能体系和中国奶牛净能体系。中国奶牛净能体系是根据我国国情和实际需要建议奶牛饲养标准中的1个奶牛能量单位(NND和RND)相当于1 kg含乳脂4％的标准乳的能量，即3.135 MJ产奶净能。
反刍动物由于其消化道自身拥有一个庞大的发酵罐—瘤网胃，可供多种微生物栖息，因而使得反刍动物能量和蛋白质的消化代谢与单胃动物明显不同。就其能量代谢而言(主要指碳水化合物和脂肪代谢)，反刍动物饲料中的碳水化合物约有55 %～95 %在瘤胃内被各种微生物所降解，生成葡萄糖、果糖、木糖等己糖和戊糖，然后经酵解转化为丙酮酸，最终进一步分解为挥发性脂肪酸(VFA)和ATP，只有少量的淀粉可以过瘤胃而直接进入皱胃，在皱胃和小肠内受消化酶的作用而分解，并以葡萄糖的形式直接吸收。在VFA的组成中，乙酸、丙酸和丁酸约占瘤胃发酵VFA总产量的95%左右。Bergman等（1965）和Gray（1967）的研究认为，VFA约占反刍动物吸收的可消化能的70 %～80 %。反刍动物所采食的饲料脂肪含量相对较少，饲料中的脂肪可以在瘤胃内被细菌的脂肪酶分解而成长链脂肪酸、半乳糖和甘油，后两种分解产物可以进一步降解为VFA，而长链脂肪酸大部分是不饱和脂肪酸，可以在瘤胃内被微生物经氢化变成长链饱和脂肪酸，然后在小肠内被吸收利用。可见，瘤胃发酵的VFA是反刍动物最主要的能量来源，这也是反刍动物能量代谢的最显著特征。
2 影响反刍动物能量代谢的主要因素
影响反刍动物能量代谢的主要因素有：1)反刍动物的年龄与品种。2)反刍动物日粮的营养水平、日粮结构和饲料来源。李爱科等（1991）研究发现，肥育阉牛在饲喂复合稻草颗粒粗饲料的条件下，瘤胃非降解养分(淀粉、血包被玉米和血包被豆粕)或添补丙酸盐对能量沉积、体脂肪沉积、体蛋白沉积和代谢能用于增重的效率(Kf值)有明显的提高。3)不同活动方式。如站立、反刍和采食均对能量代谢有明显的影响。4)环境因素亦对能量代谢有显著的影响。5)泌乳和妊娠对能量代谢也有影响。
3 反刍动物能量代谢的营养调控技术
3.1 反刍动物日粮中的碳水化合物营养调控技术 由于反刍动物日粮中可以包容的粗饲料种类很多，过去普遍采用精粗比这一指标来确定反刍动物日粮的配比，很明显精粗比这一指标的可比性不强。目前比较先进的做法是将碳水化合物分成结构性碳水化合物和非结构性碳水化合物两个部分。谭支良等（1998）研究了在1.2倍维持饲养水平条件下绵羊日粮中不同结构性碳水化合物(SC)与非结构性碳水化合物(NSC)比例对纤维物质消化动力学的影响，结果表明当日粮中的SC∶NSC为1.2时，纤维物质的利用率最高。在美国康奈尔大学的净碳水化合物和蛋白质体系(CNCPS)中将碳水化合物划分成4个部分，即快速可降解糖类、中速降解淀粉与果胶、慢速降解的细胞壁成分和不可降解的细胞壁成分，提出了前3个部分的可降解数量的估测公式，并且建立了估测小肠中净吸收碳水化合物数量的数学模型。同时，CNCPS体系还提出了有效中性洗涤纤维(eNDF)的概念。这些都为对肉牛日粮中的碳水化合物实施营养调控提供了很重要的参数。
对于反刍动物日粮中的NSC的营养调控，张建中等（1997）综述了反刍动物日粮中的非结构性碳水化合物(淀粉)在瘤胃和后肠道的消化情况，大多数研究都证明淀粉在反刍动物小肠内消化比在瘤胃中降解有更高的营养价值，因为葡萄糖在小肠内吸收比在瘤胃中降解成VFA，其能量利用效率要高得多。可见，基于反刍动物瘤胃微生物的特殊作用，在其日粮中保持一定数量的NSC(如淀粉)，对有效利用瘤胃中的氮源和提高瘤胃微生物蛋白质的合成效率是非常必要的。但过量的淀粉在瘤胃中发酵不仅会造成浪费，而且会引起瘤胃内环境的改变，影响营养物质的利用效率，甚至导致代谢疾病。因此，对日粮中的淀粉采取过瘤胃保护是非常重要的调控措施，过瘤胃保护的目的是既要使足够比例的淀粉不被瘤胃微生物降解而进入小肠，同时又要保证过瘤胃的淀粉进入小肠后能够在小肠内被有效地消化与利用。李爱科等（1991）研究了血包被玉米对肉牛能量沉积和氮沉积的影响，结果表明血包被玉米比不包被的能量沉积更佳，说明玉米淀粉在小肠内的利用效率高于瘤胃。Owens等（1986）的研究认为，淀粉在小肠内的消化效率比在瘤胃中的消化效率高42 %。在对日粮中的NSC成分采取了过瘤胃保护措施后，还必须调控NSC在小肠内的消化效率。提高NSC成分在反刍动物小肠内消化率的途径主要有：1)调节小肠内各种消化酶的活性；2)NSC的合理加工技术；3)用缓冲液调节肠道内环境；4)增加食糜消化吸收时间以及增强肠道对葡萄糖的吸收能力等。总之，对反刍动物日粮中的碳水化合物实施营养调控，其关键在于确定日粮中NSC、SC与瘤胃微生物蛋白之间的最佳匹配比例，以满足瘤胃内的能氮平衡。
3.2 提高反刍动物VFA利用效率的营养调控技术 反刍动物常规日粮中碳水化合物约占70 %～80 %，而碳水化合物在瘤胃中发酵的可利用终产物是VFA，因此研究VFA的转化以及营养调控，对于提高反刍动物日粮能量代谢效率提供了基础。关于瘤胃内VFA的利用效率，60年代以前一直认为与乙酸／丙酸的比例呈线性关系。但70年代以来，尤其是在80年代以后，随着研究手段的提高和研究的深入，动物营养学家已经认识到反刍动物对日粮的利用效率还受日粮降解蛋白与非降解蛋白水平以及小肠可消化碳水化合物等多种因素的影响。
3.2.1 反刍动物瘤胃内不同VFA比例对能量代谢的调控
一般说来，粗饲料在瘤胃内产生高比例的乙酸，精饲料(如NSC)在瘤胃内发酵则产生相对高比例的丙酸，由于瘤胃内VFA中的乙酸、丙酸和丁酸的比例对其能量转化效率的影响较大，所以一直是国内外科研和生产领域十分关注的课题。理论上讲，乙酸合成脂肪所需的NADPH主要由葡萄糖经磷酸戊糖途径生成，这样乙酸的利用就同葡萄糖存在依赖关系。当细胞质中的乙酸与葡萄糖比例使提供的NADPH量不足时，就限制了乙酸的利用；同时，又因为丙酸是反刍动物的主要生糖前体，从乙酸的利用对葡萄糖的依赖关系来看，如果要保证乙酸的充分利用，就需要一个与乙酸有关的最低丙酸需要量。由此可见，瘤胃内不同的VFA比例对能量代谢具有明显的调控作用。李胜利等（1996）用4组瘤胃瘘管阉牛在饲喂维持水平等量羊草的条件下(亦即由粗饲料引起的产热相同)，在瘤胃灌注不同比例的VFA，结果发现乙酸比例与产热呈线性相关(r=0.9850)，丙酸比例与Kf值呈线性相关(r=0.9720)，由此说明瘤胃VFA比例直接影响能量转化效率。如果通过日粮调控使瘤胃内乙酸与丙酸的比例调节到适宜范围，即可提高反刍动物的能量代谢效率。
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